根据化石骨骼形态进行复原，让我们能够一睹亿万年前远古动物的“真容”。古犀牛巨獠犀，却曾一度被错认为河马。
近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员团队的化石新发现，为巨獠犀准确画像提供了更多信息。
据悉，这件巨獠犀化石在宁夏同心地区发现。早前，在该地区，还发现了约万年前的翘鼻角犀化石，为这一类群向东亚地区迁徙提供了重要的化石证据。
巨獠犀
丰富亚洲远角犀类生物多样性
巨獠犀属是亚洲特有的一类形态很特殊的犀牛，其典型特征是具有强烈特化的下门齿和下颌联合部，但其属名的拉丁文原意却是“无门齿”。这是因为，年英国古生物学家福斯特·库珀根据两件下颌联合部化石材料创建了该属，由于化石宽大的下颌联合部与河马相似，库珀认为它可能是一类未知的河马，就误把门齿当成了犬齿，其实巨獠犀和河马的獠牙有明显区别。
此次发现于宁夏同心地区的中新世早期（距今约万年前）巨獠犀化石，是一件保存极其精美的成年头骨，科研人员据此确立了一个新种——邱氏巨獠犀，以致敬最早发现和研究中国巨獠犀化石的邱占祥院士。相关成果近日在线发表于国际学术期刊《历史生物学》。
“研究表明，目前，邱氏巨獠犀为巨獠犀属中最特化的一个种。”研究团队成员、中国科学院大学博士后孙丹辉介绍，这一新种的形态不同于其他不发育角的犀牛，也与巨獠犀属中的咸海巨獠犀、兰州巨獠犀、法塔赫姜巨獠犀有着明显不同。
邱氏巨獠犀的发现丰富了亚洲地区远角犀类的生物多样性，并扩大了巨獠犀的地理分布范围。
孙丹辉称，巨獠犀是亚洲特有的一类原始真犀，属内种间的体型差异较大。此前，该属共有史氏巨獠犀、法塔赫姜巨獠犀、咸海巨獠犀和兰州巨獠犀4个有效种，具有很长的生存时限，从万年前的始新世晚期到万年前的中新世早期。
她指出，虽然有古生物学家曾将巨獠犀误认为河马，但两者的獠牙其实有明显区别：河马的门齿很大，直并呈圆柱状，而巨獠犀的门齿扁而强烈弯曲；河马的下犬齿确实强烈弯曲，但其表面具有厚实的釉质、发达的纵向嵴和宽沟，齿冠内外两侧对称，齿冠上半部的磨蚀面较小，齿根的髓腔大而开放，巨獠犀的门齿与这些特征恰好相反。
论文通讯作者邓涛研究员表示，邱氏巨獠犀的发现使巨獠犀的分布地理范围扩大，从南亚、中亚以及中国甘肃、内蒙古地区延展到中国宁夏地区。目前，邱氏巨獠犀为巨獠犀属中最特化的一个种。根据个形态学特征对巨獠犀属等真犀类群进行的系统发育分析系统结果显示，巨獠犀的属内种组成一个单系分支，邱氏巨獠犀、兰州巨獠犀这两个分类单元构成姐妹群。
中国科学院古脊椎所提供的宁夏同心地区中新世早期邱氏巨獠犀生态复原图。新华社发
翘鼻角犀
证明在欧亚大陆曾广泛生存
犀牛家族中的小个子，有着翘翘的鼻骨……中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究团队首次在东亚地区发现了约万年前的翘鼻角犀化石，为这一类群向东亚地区迁徙提供了重要的化石证据。相关成果日前在线发表于国际学术期刊《林奈学会动物学杂志》。
翘鼻角犀最大特点在于独特的鼻吻部结构：鼻骨前端显著上翘，鼻端有小型独角，角座粗糙且呈球状。此次在宁夏同心地区发现的中新世中期（约万年前）的新种“叶氏翘鼻角犀”化石，是一件保存良好的成年头骨，鼻骨粗壮且上翘，鼻骨末端增厚且粗糙，指示有鼻角的存在。
犀牛有多万年的进化史。虽然现存的5种犀牛都生活在非洲和亚洲热带、亚热带地区，但在地质历史时期中，从赤道到极地都有过犀牛的踪迹。其中，生存于中新世的翘鼻角犀与现生犀牛关系较为接近，但这一类群的化石过去只在西欧与南亚地区的巴基斯坦发现过，由于化石记录的稀缺，其在亚洲的演化与迁徙情况此前并不清楚。
翘鼻角犀体形与现生最小的犀牛苏门答腊犀相似，但四肢短小，腹部更接近地面，有着类似于河马的半水生生活方式。根据枕部、齿冠等解剖学形态特征，科研人员推测它主要为食叶型。孢粉分析结果显示，同心地区整体植被以蒿草为主，中新世中期开始出现针叶林和阔叶林成分，这些植物成分的出现为叶氏翘鼻角犀提供了多样化的食物来源。
中国科学院古脊椎所研究员邓涛说，新发现证明了翘鼻角犀的古地理分布范围很广，从欧洲一直延伸到亚洲的巴基斯坦南部和中国，说明在欧亚大陆范围内翘鼻角犀的迁徙没有受到生态和地理障碍的阻挡。而且，中中新世气候适宜期也为喜欢温暖湿润环境的翘鼻角犀向东亚扩散提供了有利条件。
中国科学院古脊椎所提供的宁夏同心地区中新世中期叶氏翘鼻角犀生态复原图。新华社发
A两个时代动物群，犀牛占统治地位
在祁连山余脉马衔山与西秦岭太子山之间，被基岩山地包围的甘肃省临夏盆地曾经是远古生物繁衍生息的伊甸园。
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)邓涛研究团队通过对甘肃临夏盆地丰富犀牛化石的最新研究，完成欧亚大陆乃至全球最完整的晚新生代(距今万年-万年)犀牛连续演化序列，其中，现生的非洲黑犀和已绝灭的伊朗犀，都在临夏盆地找到了它们起源的祖先类型化石。
中国科学院古脊椎所研究员邓涛介绍说，犀牛化石是甘肃临夏盆地晚新生代哺乳动物群的重要组成部分，其中两个时代的动物群以犀牛占统治地位，即晚渐新世(距今万年-万年)的巨犀和晚中新世(距今万年-万年)的大唇犀。
临夏盆地的晚渐新世动物群，在12种大哺乳动物中犀超科成员占据9种，包括跑犀科、巨犀科和真犀科的属种，尤其是巨犀非常繁盛，以临夏巨犀和牙沟吐鲁番巨犀的首次出现以及霍尔果斯准噶尔巨犀的最后出现为特点。渐新世(距今万年-万年)结束之后，跑犀和巨犀在临夏盆地都已消失，早中新世(距今万年-万年)地层中仅有真犀科的兰州巨獠犀。
他指出，鉴于犀牛的高度多样性、广泛地理分布和快速演化，犀牛化石成为地层划分的良好生物标志，并可以进行洲际对比。临夏盆地中中新世(距今万年-万年)地层中发现马德里西班牙犀和老沟奇角犀，它们的身体结构反映其生活于森林环境之中，与欧洲同时期犀牛化石的深入对比显示其种群沿着青藏高原北侧的路线进行迁徙；与北美和欧洲晚中新世以三趾马为优势类群的情况不同，临夏盆地该时期的犀牛最为丰富。
B非洲黑犀和伊朗犀起源于中国
邓涛表示，临夏盆地晚中新世哺乳动物群可以分为4个层位，每个层位都有不同的犀牛化石作为划分对比的标志：
一是郭泥沟动物群中，最原始的大唇犀和体型巨大的板齿犀(包括简单副板齿犀、临夏副板齿犀、阔鼻宁夏犀)，是晚中新世底界的关键标志。
二是大深沟动物群具有非常多的化石地点，每个地点犀牛都是个体数量最丰富的类群，尤以维氏大唇犀最为典型，还有和政无鼻角犀、摩氏伊朗犀和甘肃黑犀。
三是杨家山动物群的许多地点显示维氏大唇犀、和政无鼻角犀继续繁盛，拉氏中华板齿犀则首次出现。
四是在临夏盆地南部的青卜山动物群中，产出无角犀亚科的安氏大唇犀和林氏山西犀，以及真犀亚科的林氏列角犀。
邓涛强调，这当中最重要的成果，就是在大深沟动物群中发现的伊朗犀和甘肃黑犀，团队深入研究显示，虽然伊朗犀已经灭绝，但临夏盆地的伊朗犀生活年代为约万年前，比古生物学界最早在伊朗发现并按惯例以属地命名的多万年前伊朗犀要早万年，两者起源演化关系非常清晰；甘肃黑犀则是现生非洲黑犀的祖先类群。
临夏盆地这两种犀牛化石的发现和研究证明，伊朗犀、黑犀最早起源于中国，它们随后向西迁徙扩散到伊朗、非洲等地，伊朗犀在距今万年左右灭绝，而黑犀则在非洲演化延续至今。
C青藏高原隆升给犀牛带来巨大影响
哺乳动物对气候环境的变化非常敏感，作为有蹄动物的犀牛是临夏盆地古生态的有效指示标志之一。临夏盆地犀牛高度的多样性不仅反映气候等生态环境指标的变化，同时折射出青藏高原隆升的巨大影响。
邓涛说，临夏巨犀是青藏高原南缘布格蒂巨犀的后代，由此暗示该时期青藏高原仍然存在南北动物交流的通道；巨獠犀具有相似于河马的宽大下颌，它在早中新世的存在反映当时有广泛分布的水体；
西班牙犀和奇角犀生活的中中新世森林更茂盛，水体更丰富；
中新世中、晚期之交发生重大气候环境转变，大量板齿犀和大唇犀繁盛的晚中新世为炎热半干旱的稀树草原，季节性变化加强，临夏盆地成为犀牛在东亚的避难所；
中新世末期大量犀牛绝灭，能够取食高纤维草本植物的山西犀延续到上新世；
披毛犀从青藏高原扩散而来的早更新世气候寒冷而干燥，并伴有显著的海拔升高，环境为比较单调的干冷草原。
此外，由于反刍类的强力竞争，早上新世(距今万年-万年)和早更新世(距今万年-77万年)动物群中的犀牛显著减少，早上新世仅有山西犀幸存，而早更新世也只有一种披毛犀存在。作为中间过渡类型，临夏盆地的泥河湾披毛犀连接了青藏高原札达盆地上新世和华北平原泥河湾盆地更新世的披毛犀物种。
他认为，从总体趋势上看，犀牛的演化受到开阔环境逐渐扩展的驱动，尤其反映在它们的取食器官，如牙齿和吻部的特化上。临夏盆地是揭示犀牛演化及其与晚新生代气候环境变迁关系的有利地区，并证明犀牛化石在生物地层学中具有重要意义。
犀牛有多万年演化历史
犀牛究竟是怎样的一种动物？邓涛说，犀牛出现至今已有多万年的演化历史，它是奇蹄目中最大的类群，并具有最高的生态多样性，从炎热的赤道到寒冷的极地，都曾有不同的犀牛自由自在地生活。
虽然现生犀牛是数量和种类都相当有限的奇蹄动物，但在新生代的大多数时间里，犀牛却是异常繁盛的一个类群，在不同的生态环境中适应辐射出纷繁的分支。
继马类之后，犀牛成为地球上最成功的奇蹄动物类群。从渐新世开始，北半球的大多数陆地生态系统中都有一种或多种犀牛作为动物群的组成部分，犀牛的化石属种数量远超同为奇蹄动物的马类、貘类、爪兽和雷兽。
邓涛表示，在欧亚大陆、非洲和北美洲，现有化石研究表明，犀牛在新生代大量存在，在一些化石地点，它们的个体数量甚至比其他所有哺乳动物的总和还要多。从体型上看，在大多数新生代动物群中，犀牛常常是最大的食草哺乳动物之一。
临夏盆地晚新生代犀牛演化：
晚渐新世(距今万年-万年)犀牛占统治地位
代表：巨犀
12种大哺乳动物中犀超科成员占9种，包括跑犀科、巨犀科和真犀科属种
巨犀非常繁盛，以临夏巨犀和牙沟吐鲁番巨犀、霍尔果斯准噶尔巨犀为特点
万年后
跑犀和巨犀在临夏盆地消失
早中新世(距今万年-万年)
代表：真犀科的兰州巨獠犀
中新世早期（距今约万年前）
代表：巨獠犀
中新世(距今万年-万年)
代表：马德里西班牙犀、老沟奇角犀
晚中新世(距今万年-万年)犀牛占统治地位
代表：大唇犀
距今约万年
代表：伊朗犀（距今万年左右灭绝）
早上新世(距今万年-万年)
早更新世(距今万年-77万年)
犀牛显著减少，早上新世仅有山西犀幸存，早更新世也只有一种披毛犀存在。
整合：易福红
来源：新华社央视中新社等
