提到世界上最大的动物是什么？相信大家映入脑海的就是穿梭在蔚蓝大海的鲸鱼。蓝鲸，体长可达34米，体重可达吨，被认为是目前最大的现生生物。鲸鱼除了体积最大，还有更多的头衔。柯氏喙鲸、抹香鲸可以下潜到米的海底，是世界上下潜最深的动物；游泳冠军灰鲸，每年可以环游地球游公里；弓头鲸寿命可以达到年，是最长寿的动物之一；虎鲸，又称杀人鲸、逆戟鲸，凭借最快的冲刺速度，和每小时48公里的游泳速度，稳居海洋杀手榜前列……而这类夺得众多世界之最的“鱼”，却并不属于真正的鱼。
鲸鱼虽然有鱼一样的身形，但却在身体结构上和鱼格格不入。鲸鱼的心脏有心房和心室，用肺呼吸。鲸鱼是恒温动物，胎生，雌性有乳腺，用乳汁哺育幼崽。相比于鱼，这更像是人类的特征。没错，鲸鱼完完全全是哺乳动物。经过科学家DNA测序认定，与鲸鱼关系最近的物种竟是河马！追溯到万年前，鲸鱼竟然是生活在陆地上体态同狼一样的爬行动物。那么，鲸鱼是如何一步步走向海洋，变成如今的庞然大物的呢？下面就带大家进一步走进鲸鱼的演化史，欣赏这万年的神奇演化史。
迷人的须鲸
蓝鲸是世界上最大的生物
英国自然历史博物馆的蓝鲸Hope标本
重新定义鲸鱼
首先，带大家重新认识一下真正的鲸鱼。
鲸鱼（Cetacea）属于鲸下目的一类海生哺乳动物，靠肺呼吸，鼻孔位于头顶，是温血动物，体温可以维持在37℃，心脏每分钟只有10次，厚重的脂肪层可用于保温，眼睛已经退化，视力较差，但是耳朵十分敏锐可以感受到超声波，部分鲸鱼靠回声定位。现代鲸鱼又可分为须鲸和齿鲸。其中须鲸约15种，以蓝鲸、灰鲸、座头鲸为代表的体型庞大的鲸类，虽然体型庞大，却仅靠滤食磷虾、小鱼为生。齿鲸约75种，以虎鲸、海豚为代表的小型鲸类，也有如抹香鲸等体型较大的鲸鱼。须鲸和齿鲸除了体型上的区别，还有鼻孔的区别，须鲸头顶为双喷气孔，齿鲸的鼻孔已进化为单孔，可以通过控制吸气量以达到潜入深海的目的。鲸鱼大部分栖息于浅海，但也有少部分栖息于淡水。
鲸鱼种类一览
在分类学上我们可以看到端倪，鲸鱼属于动物界-脊索动物门-哺乳纲-偶蹄目-鲸河马形亚目-鲸下目，我们可以看到，鲸鱼是属于哺乳动物偶蹄目的，同属于偶蹄目的猪和牛一脸懵逼的看着自己的蹄子，没想到自己竟与这海洋中的庞然大物关系这么近。而鲸河马亚目下的河马怎么也想不明白，鲸鱼的近亲有且仅有河马自己。当然，最初这一发现也震惊了整个生物界。然而，确确实实，最新的DNA测序也表明鲸鱼和河马互为姐妹群，在经过复杂的生物演化推算，生物学家将鲸鱼重新归入偶蹄目，降级到鲸下目。同时，鲸鱼身世的秘密也在大量的化石证据被发现之后逐渐浮出水面。下面就带大家详细捋一下鲸鱼的进化。
偶蹄目下各亚目的演化关系
重返水域
大家都知道生物最早是从海洋逐渐走向陆地的，生物进化往往具有不可逆性，两栖动物在泥盆纪从鱼鳍演化出脚趾，带领脊椎动物占领了大陆。但自然界总是令人难以预料，爬行动物竟然又重新回到了水中，这样的事件甚至发生了两次。第一次是三叠纪时期，由于环境原因，部分动物如海栖爬行动物鱼龙回到了水中，但还是在白垩纪灭绝了。而在始新世，这一重返水域的事件再一次发生。
年，密歇根大学古生物学家菲利普·金格里奇（PhilipGingerich）在巴基斯坦境内的喜马拉雅山麓下发现了一块距今约万年的古生物头骨化石，但无法确定种类。又过了不久，年，这种动物的全身化石被发现，通过详细的模型重塑，他们发现这种动物中耳内有一块突出的耳凸骨，但是这种凸骨现生只有一种动物具有，就是海洋中的鲸鱼。这一重要信息随即被金格里奇敏锐地捕捉到，他宣布找到了鲸鱼的祖先，解决了鲸鱼独特身体结构的秘密。这一新物种，被命名为巴基鲸。
巴基鲸（Pakicetidae），又称巴基斯坦鲸，已灭绝的兽类哺乳动物，生活在距今5~万年前，体长1~2米，具有哺乳动物典型的脚踝和鲸类相似的头骨，身形与狼和狐狸相似。巴基鲸的嘴中长有尖锐的牙齿，表明其是肉食性动物，其牙齿的形态与近代鲸鱼相似。现代鲸鱼的耳朵结构已经退化，但却对水的波动更加敏感，可以敏锐地感受到环境的变化，巴基鲸的耳骨已初具类似结构。
巴基鲸复原图和化石
印多霍斯兽（Indohyus），又称印原猪，生活在距今~万年前，是巴基鲸后发现的又一中间进化生物，其体态类似浣熊，已初步具有游泳能力。印多霍斯兽的生存方式可能与现代水麝香鹿类似，当受到攻击时会在水中潜伏4~5分钟，也会在水中埋伏猎物。
印多霍斯兽复原图
随后，铺天盖地的研究进展被发表。在年，金格里奇的学生又在巴基斯坦发现了距今万年的新化石。这种化石结构稀奇，既具有哺乳动物在陆地爬行的特征，又具有在水下游泳的能力。这种动物尾巴相较于巴基鲸更加宽大扁平，后腿骨变短且向后上方倾斜，身体呈善于游泳的流线型。于是，古生物学家认为这是哺乳动物从陆生向水生进化的过渡型。在短短万年的时间里，鲸类生物就发生了如此明显的结构变化。这种新物种被称为陆行鲸。
陆行鲸(Ambulocetidae)，生活在距今约~百万年前，身长3米左右，与鲸鱼具有相似的胸腔，后腿强壮，脚可能长有脚蹼，尾巴更加宽大。陆行鲸生活在浅水近岸的沼泽环境，猎食时入水。其下又包括走鲸、甘达克鲸、喜马拉雅鲸。
陆行鲸复原图
陆行鲸和巴基鲸骨骼对比
雷明顿鲸（Remingtonocetidae），生活在距今~万年前，属于过渡种。它的鼻孔还位于吻的前端，头部开始变得狭长，具有较小的眼窝，具有凸起的腭以及未完全愈合的下颌。相比于陆行鲸，雷明顿鲸具有较长的身体和吻突，以及较短的四肢。它同样既可陆行，又可入水。其分布扩展到了埃及，说明已具有较远的分布范围。
雷明顿鲸复原图及头骨化石
鲸鱼的祖先为什么要在最初选择进入水中？这仍然是个正在研究的话题。主流观点认为白垩纪大灭绝之后，新生代的哺乳动物称霸了陆地，捕食关系也演变为与现代生态系统相类似。由于早期炎热干旱的环境，水资源成为了生存的关键，生物往往会在沼泽、湖泊等地安营扎寨。这时候，像鳄鱼一样潜伏在水底伏击成为了捕食的好方法，一些部分兽类进入了水中，逐渐适应了水中的生活，演变成后来的海洋霸主。
征服海洋
距今万年的罗德侯鲸的发现又为鲸鱼的演化推进了一步。1年，在巴基斯坦的地层中同样发现了该物种。对罗德侯鲸的形态结构的分析表明，鲸鱼已经从淡水前往海洋，可以适应海水，更广泛地分布。
罗德侯鲸（Rodhocetus），生活在距今万年前，属于原鲸科(Protocetidae)。它的头骨变大，颈椎骨开始收缩变短，耳骨已经非常像鲸鱼，但游泳方式不同。罗德侯鲸肯定是半水中动物，后肢大而有蹼，用以在水中推进，尾巴粗壮，可以作为舵，这些骨骼特征的变化都是为了更好的适应水下生活，游泳方式像水獭。牙齿结构及成分证明它适应了海水，完全可以长期生活在海洋中。
罗德侯鲸复原图及头骨化石
随着鲸鱼可以在海洋中远行，鲸鱼的分布范围开始快速扩张，到4万年前，鲸鱼的分布范围已经与现在相当。年在秘鲁发现的化石证明了这一事实，在最初鲸鱼祖先刚入水不到0万年的时间里，鲸鱼就已经在全世界分布。随后，龙王鲸的发现，正式揭示了鲸鱼的进化史。龙王鲸已被证明完全只在海洋中生存，且仍保留有含趾的肢体。
4万年前鲸鱼已出现在秘鲁，且靠捕食大鱼为生
龙王鲸（Basilosauridae），生活在距今~万年前，是始新世最巨大的海洋生物之一，身长达18米，其下又分龙王鲸亚科（Basilosaurinae）和矛齿鲸亚科（Dorudontinae）。龙王鲸的尾部出现了类似鳍的器官，可以帮助其快速游泳。它还有含有三指的后肢，但因为过于弱小被证明不足以支撑身体，所以龙王鲸已完全在海洋中生存。
龙王鲸化石和复原图
但龙王鲸并没有继续演化，由于身体细长不能够适应深海的压力，再加上环境变化，它逐渐走向了灭绝。而身材小巧的走鲸类，却凭借强壮的肌肉和短粗型的流线型身材，可以躲避新进纪海洋霸主巨齿鲨的攻击，在寒冷的南北极幸存下来，并继续演化，形成了现代的两种鲸类，须鲸和齿鲸。
始须鲸在躲避巨齿鲨的追击
最初的须鲸可能还没有鲸须（现代须鲸由牙齿演化出的齿片，用于滤食食物），齿鲸还没有“瓜器官”（现代齿鲸脑中用于回声定位的器官）。在几百万年的历史进程中，完全融入海洋的走鲸类已经快速演化出多个种类，使得鲸鱼物种迅速多样化，并一直持续到现在。直到后来，海豚等齿鲸才进化出了用于回声定位的声呐系统和导航功能，蓝鲸等须鲸也可以用鲸须滤食海洋浮游动物。它们同时还进化出了控制血液流向大脑和心脏的功能，使得它们只需要定时去水面换气，就能够长时间待在深水中。
须鲸类用于滤食的鲸须
齿鲸类用于回声定位的瓜器官
随着鲸鱼的生活方式越来越接近水生，鼻孔也越来越靠后
鲸鱼进化史总览
现代鲸鱼的巨大化
现代体积巨大的鲸鱼，是万年前才开始出现的。目前主流观点认为部分鲸鱼开始巨大化的原因是由于上新世的寒冷气候，季节跨度大，使得在春夏时节，营养物质解冻后在海岸边聚集，吸引了大量浮游动物，它们通过洋流推动在海岸边汇集。巨量的浮游生物聚集，减少了鲸鱼捕食的困难，于是靠滤食为生的须鲸可以快速补充养分。鲸鱼吃得越多，就能在海洋中远航越久，也更具竞争力，再加上大体积更不易被捕食者觊觎，经过长时间的选择，鲸鱼体积越来越大（主要是须鲸类），最终形成了现代世界上最大的动物。相较而言，齿鲸类稍小一些，但是具有优秀的定位能力，更擅长游泳和捕食。
须鲸科变得巨型的时期，与北半球开始越来越多被冰川覆盖的时间相一致
须鲸科利用其巨嘴来滤食磷虾和鱼
须鲸各物种间的系统发育关系
齿鲸各物种间的系统发育关系
虎鲸
鲸鱼，作为进化最出色的哺乳动物，不仅进化了可以回声定位的器官，还具有极高的智慧。海豚的大脑开发程度甚至可以达到20%以上，成年海豚智商相当于6~7岁的儿童。海豚、白鲸等都能解决复杂的问题，并能尝试与人类沟通，所以深受人类喜爱。
海豚
白鲸
鲸鱼在海洋中靠独特的语言来沟通，深海中低频率的鲸鸣为大海增添了深邃和空灵，解谜鲸鱼语言也成为了很多人的爱好。而那只名为Alice的鲸鱼，被称为“最孤独的鲸鱼”，也让无数人唏嘘，知道故事的朋友可以在评论区讲给大家听。下面放一段鲸鸣的空灵声音，一同感受深海的魅力。（深海恐惧者慎入）
鲸鸣.mp:15来自中科院地质地球所最新研究表明，鲸鱼在“碳中和”起到了重要的贡献。一只鲸鱼可以携带19-万吨的碳，而鲸鱼死亡后可以将这些碳带入海底，进而减少空气中的碳含量。沉入海底的鲸鱼，也会在海底构建出一个由分解者组成的大型生态系统，可维持百年以上，这被称为“鲸落”。一个“鲸落”可以维持上万个生命体的生存，鲸落、海底热液、冷泉一同被称为深海生命的“绿洲”。然而，这些可爱的生灵正在被迫害。由于鲸鱼脂肪、鲸须等珍贵资源，20世纪开始的捕鲸活动使得鲸鱼尸体暴露在地表，大量温室气体被排放到空气中，海洋生态也被间接影响。虽然国际已命令禁止捕鲸，但是日本、冰岛、挪威、俄罗斯等国仍有大量猎杀鲸类的活动。生态保护和濒危动物保护国际化，仍需要大家的共同努力！
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美编：黄紫薇
校对：陶琴刘淇郡
参考资料：
[1]维基百科—鲸下目
[2]维基百科—鲸目动物的进化
[3]TheOriginofWhales(evolution)-Baleinesendirect